При малигнизации клетки приобретают ранее от­сутствовавшую у них способность разрушать паренхим-ные ткани. Этой же способностью обладают снизившие степень своей дифференцированности размножающиеся в стареющем организме соединительнотканные клетки. Цель статьи - обсуждение вопроса: какова природа этих морфогенетических патологических процессов?

Киллерная функция размножающихся клеток меристемы растений

У растений делящиеся клетки меристемы тоже раз­рушают паренхимные ткани. Растение - организм мо­дульный. Модулями у него являются листья и побеги. Перед сезонным ухудшением среды они засыхают, и вместо них образуются покоящиеся почки - модули, обеспечивающие сохранение растения в ухудшившейся среде.

В растении от одних модулей к другим перемеща­ются органические вещества [7]. Их источником явля­ются: 1) фотосинтезирующие листья и 2) усыхающие модули, ставшие для организма бесполезными, или те, которые из-за скорого сезонного ухудшения среды обречены на неизбежную гибель. Усыхание побегов и листьев вызывается вытягиванием из них органических веществ. Во время благоприятного для жизни сезона бесполезными модулями становятся листья и побеги, оказавшиеся из-за роста растения или соседей затенен­ными. Затраты организма на поддержание их структу­ры перестают окупаться результатами их ослабленного фотосинтеза. Вместо них образуются модули на хорошо освещаемых участках растения. С наступлением небла­гоприятного сезона у деревьев и кустарников на гибель обречена листва, у трав - вся надземная часть расте­ния. Отток питательных веществ от модулей, ставших бесполезными или обреченных на скорую гибель, это их старение. Оно у растений имеет местный характер и не ведет к старению всего организма, а, наоборот, омола­живает его.

Новые модули у растений образуются из нахо­дящихся в меристемах интенсивно размножающихся эмбриональных соматических клеток [4]. Эти клетки притягивают к себе органические вещества. При благо­приятных условиях среды размножение клеток мерис­тем осуществляется в основном за счет органических веществ, образующихся в фотосинтезирующих листьях. Отмирание стареющих модулей в это время происходит медленно и поочередно. Поэтому питательные вещест­ва, поступающие из них, для размножения эмбриональ­ных клеток меристем имеют второстепенное значение. Перед наступлением неблагоприятного сезона фото-синтезирующие модули отмирают быстро и сразу все. Роль органических веществ, поступающих из них в де­лящиеся клетки, при подготовке растения к сезонному ухудшению среды увеличивается.

Эмбриональным соматическим клеткам меристемы, если они размножаются, свойственна киллерная функция. Этот термин заимствован мною у А. В. Лихтенштейна [5], который его применяет для обозначения свойства опухолевых клеток убивать организм. У растений раз­множающиеся эмбриональные клетки убивают не весь организм, а его отдельные модули. Во время благопри­ятного сезона, благодаря отмиранию модулей и образо­ванию новых, изменяется форма растения, что позволяет ему полнее использовать солнечный свет. Перед наступ­лением неблагоприятного сезона растение, с участием киллерной функции, приобретает свойства, дающие ему возможность сохраниться в ухудшившейся среде. Реализуется эта функция посредством оттягивания пита­тельных веществ из паренхимных тканей [4, 7].

Киллерная функция размножающихся клеток зародышей новообразующихся модулей беспозво­ночных

Большая группа животных - тоже модульные ор­ганизмы. К ним относятся губки, гидроидные и корал­ловые полипы, мшанки, внутрипорошицевые и предки хордовых асцидии. Их рост, как и рост растений, это

УСПЕХи геронтологии • 2007 • Т. 20, № 4

краевое нарастание повторяющихся структур, или мо­дулей. У губок модулями являются жгутиковые камеры, у стрекающих - гидранты, у мшанок, внутрипороши-цевых и асцидий - зооиды. Перед сезонным ухудше­нием среды образуются покоящиеся модули, служащие для переживания неблагоприятного для жизни сезона. У губок ими являются геммулы, у стрекающих - поко­ящиеся столоны, у мшанок - статобласты, у внутрипо-рошицевых и асцидий - покоящиеся почки [3].

У модульных животных клетки новообразующих-ся модулей получают питательные вещества из двух источников: 1) перевариваемых пищевых частиц, от­ловленных модулями, и 2) рассасываемых модулей. Рассасываются те модули, затраты организма на подде­ржание структуры которых не окупаются результатами их ловчей деятельности. Вместо них образуются модули на участках колонии, более удобных для сбора корма. С приближением неблагоприятного для жизни сезона рас­сасываются все ловчие модули, которые при ухудшении среды обречены на гибель. Их заменяют покоящиеся модули, устойчивые к неблагоприятным воздействиям. Отток питательных веществ от модулей, как и у расте­ний, это их старение. Оно у модульных животных тоже носит местный характер и не старит, а омолаживает ор­ганизм.

У растений новые модули, как говорилось, образу­ются из эмбриональных клеток. Их тотипотентность сохраняется с момента возникновения растения из се­мени. У большинства же модульных животных новые модули образуются из клеток, прежде входивших в со­став специализированных тканей [3]. Эти клетки, при­ступая к формированию модуля, дедифференцируются и, начав размножаться, как и эмбриональные клетки растений, притягивают к себе питательные вещества из других модулей. Во время благоприятного сезона активно функционировавшие модули рассасываются медленно и поочередно. Размножение дедифференци-рованных клеток, зародышей новообразующихся лов­чих модулей, осуществляется в это время в основном за счет веществ, образующихся при переваривании отце­женных пищевых частиц. Перед сезонным ухудшением среды, когда образуются готовящиеся к покою модули, ловчие модули рассасываются быстро и все сразу. Роль питательных веществ, поступающих из рассасываемых ловчих модулей, в формировании готовящихся к покою модулей велика.

Делящиеся клетки новообразующихся модулей, как и клетки меристемы растений, пагубно действуют на паренхимные ткани, вызывая гибель ловчих модулей [3, 8]. Им, как и пролиферирующим эмбриональным клеткам меристемы растений, свойственна киллерная функция. Ловчие модули погибают из-за оттягивания из их паренхимных тканей размножающимися клетками питательных веществ. Киллерная функция клеток, как и у растений, принимает участие в морфогенетических процессах. Эти процессы во время благоприятного се­зона обеспечивают изменение формы колониального организма, позволяя ему эффективнее собирать из ок­ружающей среды корм. Перед наступлением неблаго­приятного сезона, благодаря структурным преобразова­ниям, колония приобретает свойства, позволяющие ей сохранить жизнеспособность в ухудшающейся среде.

Киллерная функция и апикальное доминирование

Итак, морфогенетические процессы у растений и модульных животных, в которых участвует киллер-ная функция клеток, могут идти по двум программам, обеспечивающим разную скорость приспособительной структурной перестройки организма. Первая осущест­вляется при подготовке к сезонному ухудшению среды, вторая - во время благоприятного для жизни времени года

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21